Расщепление жира
Триглицериды — часть диетического жира, которая хорошо переваривается и всасывается. Триглицериды разделяют в соответствии с длиной цепочек жирных кислот на триглицериды с 8 атомами углерода, называемые короткоцепочечными триглицеридами, триглицериды с 8—12 атомами углерода — промежуточные, и те, у которых более 12 атомов углерода,— длинноцепочечные триглицериды. Различия в длине цепочки важны при рассмотрении способа пищеварения и абсорбции.
Внутрипросветное расщепление длинноцепочечных триглицеридов требует наличия липазы и желчных солей. Первая расщепляет триглицерид на свободные жирные кислоты и моноглицерид, в то время как желчные соли действуют как детергент, обеспечивая водножировую границу для липазы, помогающую расщеплению жира. Эмульсия, или мицелла, формируется при сегментарных кишечных сокращениях, смешивающих жир, липазу и желчные соли. В результате получения мицеллы образуются очень мелкие частицы липидов, что создает большую площадь поверхности для пищеварения и абсорбции. После расщепления мицелла переносит свободные жирные кислоты к щеточной каемке для абсорбции в энтероциты. Другие жирорастворимые продукты, такие как жирорастворимые витамины, также абсорбируются при этом. Жировые кислоты диффундируют в энтероциты пассивно из-за липидной мембраны. Чтобы поддержать концентрационный градиент для этого процесса, жирные кислоты в энтероцитах быстро превращаются в триглицериды, обладающие меньшей осмотической активностью. Триглицериды присоединяются к носителям — протеинам (липопротеинам), образуя хиломикроны, которые затем покидают энтероциты и попадают в лимфатические сосуды. Образование хиломикронов улучшает растворимость жира, благодаря чему триглицериды попадают в общий кровоток, где они переносятся к печени или тканям.
Коротко- и среднецепочечные триглицериды обладают большей водорастворимостью, чем длинноцепочечные, и процесс расщепления липазой является, таким образом, более эффективным. Образование мицеллы не играет столь важной роли, и жирные кислоты могут непосредственно абсорбироваться в энтероциты. Оказавшись в клетке, они преобразуются в триглицериды и всасываются не в лимфатические сосуды, а прямо в портальный кровоток. Кроме того, всасывание короткоцепочечных и промежуточных триглицеридов в энтероциты, а затем в портальные сосуды может происходить без внутрипросветного пищеварения.
Поступление желчных солей бывает ограниченным при употреблении большого количества пищи, и поэтому их свойства сохраняются. По завершении абсорбции жира они реабсорбируются в энтероциты подвздошной кишки и проходят через портальную кровь в печень для немедленного повторного использования. Этот процесс весьма эффективен у здоровой собаки и называется энтерогепатической циркуляцией желчных солей.
