Физиология толстого кишечника
Толстый кишечник выполняет три основные функции: всасывание воды, всасывание электролитов и накопление фекалий. Большая часть воды и электролитов всасываются в восходящем и поперечном отделах ободочной кишки, в то время как кал накапливается в нисходящей ободочной и прямой кишке.
Перистальтика толстого кишечника является сложным, но высокоорганизованным процессом, обеспечивающим нормальное выполнение описанных выше функций. Остатки пищи обычно доходят до толстого кишечника приблизительно за 5 ч, а время прохождения по толстому кишечнику может быть от 1 до 3 дней.
Различают два типа моторики толстого кишечника: сегментированные сокращения и перистальтические сокращения. Сегментированные сокращения — это результат сокращения циркулярных мышечных волокон для достаточного перемешивания содержимого просвета с незначительным продвижением по толстому кишечнику. Эти первичные сокращения способствуют абсорбции воды и электролитов.
Перистальтика продвигает содержимое просвета по ободочной кишке в направлении прямой кишки. У собак и кошек наблюдается также ретроперистальтика, предотвращающая чрезмерно быстрое попадание содержимого в прямую кишку. Ретроперистальтика чаще всего происходит в восходящей ободочной кишке, где абсорбцируется большая часть воды и электролитов. Вслед за этим мощные волны перистальтики продвигают содержимое из поперечной ободочной кишки в направлении прямой кишки, где происходит накопление кала. Основными стимулами моторики толстого кишечника являются увеличение внутрипросветного давления или растяжение кишки. Растяжение стимулирует как сегментированные, так и перистальтические сокращения. Это объясняет положительную роль при лечении диареи и запора таких факторов объема в питании, как волокно. При диарее волокна способствуют сегментированным сокращениям, таким образом улучшая абсорбцию, а при запоре улучшают перистальтику, что гарантирует регулярное опорожнение толстого кишечника.
В состоянии покоя наблюдается электрический ритм, называемый "слабоволновой" активностью, которая берет начало от водителя ритма в средней области толстого кишечника. При раздражении гормонами, например холецистокинином, или автономной нейронной стимуляции слабоволновая активность нарастает, приводя к "пиковому потенциалу", и это сопровождается мышечными сокращениями. Координация мышечных сокращений осуществляется при организованной слабоволновой активности. Различают два типа пикового потенциала. Первый происходит со скоростью, аналогичной слабоволновой активности, что составляет приблизительно 5 циклов/мин. К мышечным сокращениям, сопровождающим такой пиковый потенциал, относятся сегментация и ретроперистальтика. Второй тип — это вспышки пиковых потенциалов, продолжающиеся до 20 мин и сопровождающиеся массированной перистальтикой, которая продвигает вещество фекалий по направлению к прямой кишке. Эти пиковые потенциалы, часто именуемые "мигрирующими", блокируют действие атропина и исчезают при воспалительном заболевании. Поэтому, вопреки распространенному мнению, для колита типично ослабление перистальтики, а не гиперкинезия.
Мощный неврологический контроль за перистальтикой кишечника осуществляется через парасимпатическую и симпатическую нервную систему. Обе системы регулируют межмышечное сплетение толстого кишечника. Парасимпатические нервы стимулируют моторику, в то время как симпатические (адренергические) нервы ингибируют активность толстого кишечника. Гормоны также участвуют в контроле функции толстого кишечника. Считается, что холецистокинин и гастрин, в дополнение к другим своим функциям, оказывают воздействие на толстый кишечник после проглатывания пищи, стимулируя его двигательную активность.
Абсорбция воды толстым кишечником играет важную роль в поддержании гомеостаза. Это проявляется в наибольшей степени при заболевании тонкого кишечника, когда толстый кишечник компенсирует недостаточную абсорбцию в тонком кишечнике. Эта "резервная способность" помогает собакам и кошкам контролировать потерю воды из желудочно-кишечного тракта. Абсорбция воды происходит пассивно вслед за активной реабсорбцией солей, которая является энергозависимым процессом, требующим глюкозу. Процесс этот создает очень большие градиенты концентрации между просветом и слизистыми клетками. Всасывание летучих жирных кислот и аммиака дополнительно способствует разности концентраций.
Герметичные соединения между цилиндрическими клетками весьма эффективно предотвращают "утечку" соли и воды обратно в толстый кишечник. При повреждении этого барьера при воспалении или токсическими агентами кишка становится проницаемой, развивается водянистая диарея. Абсорбция и выделение калия регулируются через рецепторы на клетках слизистой. Хлорид также активно всасывается из толстого кишечника, несмотря на некоторый обмен между хлоридом и бикарбонатом. Благодаря этому рН в толстой кишке поддерживается на уровне 6,5.
В толстом кишечнике не происходит расщепления или абсорбции питательных элементов. В результате бактериального брожения вырабатываются летучие жирные кислоты. Они активно абсорбируются вместе с солью. При нарушении этого процесса кислоты остаются в просвете толстого кишечника и создают мощную осмотическую силу, притягивая воду в просвет и, таким образом, вызывая диарею.
В толстом кишечнике находится большое количество бактерий, в основном анаэробных, таких как Bacteriodes, Lactobacillus, Clostridia Streptococcus spp. Эти бактерии оказывают много воздействий, в том числе конверсию длинноцепочечных триглицеридов в гидрокси-жирные кислоты, которые могут вызвать секреторную диарею. Касторовое масло содержит гидрокси-жирную кислоту, рицинолеиновую кислоту, которая также вызывает секреторную диарею. Холевая кислота превращается в дезоксихолевую кислоту и, попав в толстый кишечник, может вызвать секреторную диарею.
Бактерии толстого кишечника вырабатывают значительное количество аммиака. Если животное здорово, аммиак в печени превращается в мочевину и выделяется через почки. При тяжелом заболевании печени или портосистемном анастомозе аммиак оказывает на центральную нервную систему мощный эффект, известный как гепатоэнцефалия.
Бактерии в толстом кишечнике участвуют в превращении сульфасалазина в сульфапиридин и 5-аминосалицилат, который является мощным противовоспалительным средством при лечении колита. Бокаловидные клетки ободочной кишки вырабатывают много слизи, которая способствует легкому отхождению фекалий. Наличие фекалий и нервная стимуляция являются факторами выработки слизи.
