Потенциал действия клеточных мембран
В мембранах всех клеток организма в результате различия показателя ионной концентрации внутри и вне клеток существует разность электрических потенциалов. Она поддерживается с помощью ионных градиентов и насосов. Вместе с тем, некоторые клетки (нервные и мышечные) способны к деполяризации, создавая электрохимические импульсы и осуществляя их передачу.
Фазы деполяризации
Фаза 4
Остаточный потенцией мембраны (у клеток сердца — около 85 мВ) образуется вследствие действия следующих факторов. Высокая внутриклеточная концентрация К+, склонного диффундировать за пределы клетки (клеточная мембрана обладает высокой проницаемостью для К+) по своему электрохимическому градиенту, оставляющему клетку отрицательно заряженной.
Отрицательные анионы, не способные покинуть клетку (неорганические фосфаты и заряженные белки). Входящий фоновый электроток; в основном Na+ (Примечание: клеточная мембрана на 1/10—1/100 менее проницаема для Na+ по сравнению с К+).
Активный насос для Na+/ K+ (требует поступления энергии от АТФ); отсасывание Na+ из клетки и нагнетание К+ в клетку (Примечание: скорость отсоса и нагнетания может отчасти увеличиваться путем увеличения концентрации Na+ в клетке либо К+ вне ее).
Насос для Ca++/Na+, не активный, но регулирующийся с помощью градиента концентрации Na (Примечание: 2Na+ — внутрь клетки вместо 1Са++ из нее). Активный насос для Са+ наружу.
Фаза 0
По достижении порогового потенциала клетки, путем стимуляции из ближайшей клетки (клетки миокарда) или в результате спада потенциала (клетка синусового узла сердца) происходит всплеск деполяризации. Это происходит вследствие быстрого повышения проницаемости мембраны для Na+ путем открытия «быстрых» каналов Na, — таким образом, Na проникает в клетку.
Фаза 1
В результате пиковой деполяризации кратковременный ток К+ наружу сводит на нет образовавшееся «превышение». Это явление более выражено у клеток синусового узла по сравнению с клетками миокарда.>
Фаза 2
Второе прохождение входящего тока происходит через открытые «медленные» каналы (при напряжении приблизительно —35мВ), позволяя ионам Са++ проходить по своему электрохимическому градиенту, уравновешивая прохождение К+ наружу. Так возникает фаза плато (примечание: адреналин повышает прохождение Са++ и, следовательно, силу сокращения). Са++ проникает в клетку из внеклеточной жидкости, сохраняется в саркоплазматических цистернах и располагается на поверхности сарколеммы.
Фаза 3
При инактивации «медленных» каналов доминирует выход К+ из клетки, тем самым возвращая мембранный потенциал к нормальному остаточному уровню, т.е. происходит реполяризация.
Восстановление ионного баланса
Основным способом выхода Са++ из клетки является выход с помощью Na+/ Са++-насоса. Избыточный Na+ в клетке удаляется с помощью Na+/ К+-насоса.
Примечание: фактический уровень ионного обмена весьма невысок (внутриклеточная концентрация Na+ возрастает на 0,02%, Са++ в 10—50 раз, а внеклеточная концентрация К+ возрастает на 0,001%), однако эти изменения приводят к большим изменениям электротока.